间期
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细胞周期
主条目:间期
有丝分裂期仅占细胞周期的一小部分,与更长的间期交替发生。细胞在间期中为细胞分裂做准备,故不是有丝分裂期的一部分。间期又分为G1期、S期和G2期。在这三个子分期中,细胞合成蛋白质、复制细胞器。染色体仅在S期合成。因此,细胞在G1期生长,在S期复制染色体,在G2期准备进行有丝分裂。最后在M期分裂并重新开始新一轮细胞周期[4]。
早前期
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主条目:早前期
有丝分裂早前期仅存在于植物中,在高度液泡化的植物细胞中,细胞核必须在有丝分裂开始前移动至细胞中央。植物细胞通过形成成膜粒[7]来分隔大液泡。成膜粒是一层由细胞质形成的横板,其能沿细胞未来分裂的方向将细胞分为两部分。早前期以微管与肌动蛋白丝组成的环为特征,此环又称为早前期环(英语:preprophase band),该结构产生于细胞未来将会一分为二的位置。早前期环在核膜裂解和前中期纺锤体形成后消失[8]。
高等植物细胞如开花植物没有中心体,微管在核膜上形成纺锤丝并在核膜裂解后由染色体本身与微丝组成纺锤体[9]。
前期
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主条目:前期
核中遗传物质通常为松散线性染色质。在前期开始后,染色质开始浓缩为结构高度有序的染色体。由于遗传物质已在S期复制,折叠后的染色体具有一对姐妹染色单体,两染色单体之间以着丝粒相连。此时染色体一般在高倍光学显微镜下可见。
在动物细胞的细胞核附近有一对中心粒组成中心体,中心体是微管组织中心。细胞在有丝分裂开始时具有两个中心体,在细胞分裂后分别分配至两个子细胞中。两中心体通过组装可溶性微管蛋白使微管形成纺锤体。分子马达蛋白稍后将两中心体沿微管拉至细胞两极。虽然中心粒可以帮助微管组装,但由于植物不具备中心粒[9]且有丝分裂不一定需要中心体[10],故中心体对纺锤体形成并不重要。
前中期
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主条目:前中期(英语:Prometaphase Prometaphase)
在大多数多细胞生物中进行开放式有丝分裂,此过程中核膜解体,微管进入核空间。真菌和部分原生生物如藻类或滴虫则进行封闭式有丝分裂。这些细胞或可在核内形成纺锤体,或其微管可穿透完整核膜[11][12]。
每个染色体在着丝点处形成两个动粒,每个动粒连接一个染色单体。动粒具有复杂的环状蛋白质结构以供微管连接染色体[13] 。虽然动粒的结构和功能尚未被完全理解,但目前发现动粒包含分子马达[14]结构。当微管接触到动粒之后,分子马达从ATP水解中获得能量以“爬”上连接中心体的微管。动粒的分子马达活动与微管组装与分裂为分离染色体提供了必要的能量[14]。
中期
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在晚中期的细胞,几乎所有染色体(蓝色)到达赤道板
主条目:中期(英语:Metaphase)
当微管在前中期与动粒结合后,染色体在极微管和动粒微管的相互作用下移动到细胞中部的假想平面赤道板上[15]。相对动粒产生的拉力使染色体平均分配。一些特定的细胞中,染色体在两极之间随机前后移动,仅仅粗略地排布在赤道板两侧。中期的英文Metaphase得名于希腊文[μετα] 错误:{{Lang}}:無法辨識代碼 gre(帮助),意为在后面。
因为彻底分离染色体需要每一个动粒依附于纺锤丝,因此有观点认为单独的动粒会产生一个信号以在所有染色体对齐之前阻止细胞进入后期(英语:anaphase)。该信号产生纺锤体检查点(英语:spindle checkpoint)[16]。
后期
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主条目:后期
当每个动粒都附着在一团微管上且染色体在赤道板上排列时,细胞进入了后期。后期的英文Anaphase来自希腊语ανα,意为后面。后期有两个阶段:早后期或后期A中连接姊妹染色单体的蛋白质裂开使姐妹染色单体分离。姐妹染色单体已明显分离为姊妹染色体[17]。缩短的动粒微管使姊妹染色体分开并向其所连接的中心体移动。晚后期或后期B中极微管变长,并使细胞两极间距变长。将两中心体以及附着的染色体分别拖至细胞两极。目前使中心体移动的拉力尚不可知,但目前有理论认为微管的反复组装和解体产生了此类运动[18]。
后期结束时,细胞成功地将遗传信息的两份拷贝分配为两组。
末期
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相衬显微镜观察的洋葱根尖细胞,经乙醇固定,盐酸解离。图中A细胞处于有丝分裂中期,可见染色体已经在赤道板上排列,B细胞处于有丝分裂末期,开始胞质分裂,可见细胞板已经生成。图片放大后可见微管结构
主条目:末期
末期是前期和前中期事件的逆转,该阶段细胞“清理”有丝分裂的影响。末期中,极性微管持续变长,细胞也随之延长,对应的姊妹染色体分别被微管拉至细胞两端。核膜前小膜泡在染色体表面结合并互相融合,逐渐形成完整核膜。染色体此时解旋成为染色质并被新核膜包裹。有丝分裂至此结束,但细胞分裂尚未完成[17]。
后期的英文名Telophase来自于希腊语τελος,意为结束。
胞质分裂
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主条目:胞质分裂
胞质分裂常常被错误认为是末期的最后阶段[來源請求],但是胞质分裂是与有丝分裂末期同时开始的独立过程。严格意义上说,胞质分裂甚至不是有丝分裂的一个阶段而是一个完成细胞分裂所必需的过程。动物细胞中,在原先赤道板所在位置上生成的分裂沟(英语:cleavage furrow)缢开两个子核[19]。植物细胞中,高尔基体形成在成膜体(英语:phragmoplast)中央生成细胞板,最终生成细胞壁并将两核分离。高尔基体发出囊泡,将微管运输至细胞中部,进而驱动动物细胞和植物细胞进行细胞分裂[20]。成膜体(英语:phragmoplast)是常见于高等植物细胞中的微管结构,而一些绿藻使用藻膜体(英语:phycoplast)微管群分割两个细胞[8]。每个子细胞得到一个完整的母细胞基因组拷贝。胞质分裂结束意味着M期(英语:M-Phase)结束。
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